Español

VENEZUELA- POLINIZACION Y POLINIZADORES EN LA VEGETACION DE LA PLANICIE COSTERA DE PARAGUANA, ESTADO FALCON, VENEZUELA

Miércoles 30 de Abril de 2003 09:41 por Analia Manriquez

Documento escrito por Luis José Lemus-Jiménez  y Nelson Ramírez

 

 


ACV v.54 n.2 Caracas abr. 2003

POLINIZACION Y POLINIZADORES EN LA VEGETACION DE LA PLANICIE COSTERA DE PARAGUANA, ESTADO FALCON, VENEZUELA

Luis José Lemus-Jiménez1 y Nelson Ramírez2

1Universidad Nacional Experimental “Francisco de Miranda”, Coro, Estado Falcón,

2Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias, Instituto de Biología Experimental, Centro de Botánica Tropical, Apartado. 48312, Caracas 1041, Venezuela.

RESUMEN

Los sistemas de polinización y la dinámica polinizador-planta fueron estudiados para 51 especies de plantas de acuerdo a formas de vida, tipo de vegetación y fenología de floración en la Península de Paraguaná, Venezuela. Un total de 43 especies de visitantes florales fueron capturados, de los cuales 33 (76.7%) fueron polinizadores efectivos. La polinización fue realizada exclusivamente por insectos. Un total de seis modos de polinización fueron encontrados. La polinización por abejas fue la más abundante (35.1%), seguida por polinización por mariposas (24.3%) y dípteros (13.5%). Esta tendencia fue similar en el herbazal psamófilo y el manglar, pero en el herbazal litoral la polinización por avispas ocupó el tercer lugar de importancia. La distribución anual de los modos clases de polinización mostró un máximo que coincidió con el mínimo de precipitación y el máximo de floración. Los sistemas de polinización fueron principalmente polífilos (62.7%) y en menor frecuencia monófilos (27.4%) y oligófilos (7.8%). Esta tendencia fue similar de acuerdo al tipo de vegetación y forma de vida. De manera similar, los agentes polinizadores fueron principalmente politrópicos (60.4%), y en menor frecuencia monotrópicos (24.6%) y oligotrópicos (14.8%). La relación de especies polizadoras/especie de planta es cercana a uno para todas las áreas estudiadas. El número promedio de especies polinizadoras por especie de planta fue 2.2, y el número promedio de plantas polinizadas por especie de insecto fue 2.1. Tanto la relación del número de especies así como los promedios de especies indican una relación simétrica y difusa en las relaciones de las especies polinizadoras y las especies de plantas. Estos resultados son discutidos en relación a la dinámica de polinización.

Palabras clave: Forma de vida, insectos, poliflia, polinización, vegetación costera, Venezuela

 

POLLINATION AND POLLINATORS IN THE VEGETATION OF THE COASTAL PLAIN OF PARAGUANÁ, FALCÓN STATE , VENEZUELA

ABSTRACT

Pollination systems and plant-pollinator dynamics were studied for 51 plant species according to life form, vegetation type, and flowering phenology in the Paraguaná peninsula, Venezuela . A total of 43 species of floral visitors were recorded from which only 33 (76.7%) were effective pollinators and ten only visitors. Pollinator fauna consisted only of insects. Six pollinating agent classes were identified in the area of study. Pollinating bees were the most important class (35.1%), followed by butterflies (24.3%) and flies (13.5%). This trend was similar for the psamophilous and mangrove vegetation, but pollinating wasps were the third in importance in the littoral vegetation. Temporal distribution of pollinating agent classes showed a peak during the flowering peak, and during the lowest level of rainfall in the locality. Pollination systems were mostly polyphilous (62.7%) followed by monophilous (27.4%), and oligophilous species (7.8%). This trend was found to be similar for the different vegetation types and life forms. In a similar way, pollinator agents were mainly polytropic (60.4%), followed by monotropic (24.6%) and oligotropic species (14.8%). Plant species/pollinator species ratio was close to one for all vegetation types in the Paraguaná peninsula. Besides, the average number of pollinator species per plant species was 2.2, and the average number of plant species pollinated per insect species was 2.7. Plant species/pollinator species ratio and the average values of pollinator and plant species indicate a diffuse and symmetric relation between pollinator and plant species. These results are discussed in the context of the dynamics of pollination.

Key words: Coastal vegetation, insect, life form, pollination, polyphily, polytropic, Venezuela.

Recibido: 15/11/02; Revisado: 27/03/03; Aceptado: 30/07/03

INTRODUCCIÓN

El principal mecanismo de polinización en las diferentes comunidades de plantas tropicales es frecuentemente la melitofília6,19,29,31,37,41,46,48,49,52,53,66,69,70. Esta tendencia también ha sido observada en comunidades herbáceo-arbustivas desarrolladas en áreas xerofíticas, desérticas, dunas e insulares, en donde la polinización es casi exclusivamente realizada por insectos19,35,44,58,63,64. Sin embargo, la diversidad de mecanismos de polinización puede ser relativamente compleja en comunidades arbustivas de zonas costeras, como es el caso de Jamaica, donde las principales clases de polinizadores observados corresponden a colibríes, mariposas, abejas solitarias, avispas y dípteros43. En comunidades con condiciones ambientales relativamente extremas como los ecosistemas del Mediterráneo, la polinización de las especies es realizada principalmente por dípteros, avispas y abejas11. Otros autores han señalado que el tipo de polinización predominante en los ecosistemas del Mediterráneo corresponde a la anemofilia y en segundo lugar a la entomofilia45. En un intento por explicar los factores que determinan los sistemas de polinización presentes en ecosistemas de tipo árido y Mediterráneo, se ha encontrado que existe una estrecha relación entre la limitación de recursos, como la ausencia de nutrientes o agua, y el tipo de polinización predominante en estas áreas1.

Estudios basados en especies de plantas colonizadoras o especies presentes en hábitats con relativo aislamiento, han destacado la baja riqueza de especies polinizadoras, como por ejemplo el caso de las islas Galápagos35. Además, se ha sugerido que los mecanismos de polinización de las especies colonizadoras difieren significativamente de los encontrados para las mismas especies en áreas continentales12. Por regla general, una planta que requiere un polinizador muy especializado, no puede fácilmente colonizar una región aislada; similarmente, un polinizador con un margen muy estrecho de plantas huéspedes encuentra dificultad para lograr colonizar un área aislada. De acuerdo a lo anterior, para alcanzar el éxito reproductivo, las especies de plantas colonizadoras o las presentes en áreas con relativo aislamiento geográfico deberán presentar caracteres florales que permitan la visita y polinización por un grupo variado de visitantes florales, o en su defecto un sistema reproductivo autogamo.

La determinación del grado de especialización del sistema de polinización en una escala temporal y espacial permite identificar las fuerzas ecológicas que han favorecido la generalización o especialización del sistema de polinización. La heterogeneidad en la abundancia anual de las flores e insectos visitantes representa una de las tendencias de las variaciones espacio-temporales64. En tal sentido, la diversidad de especies de plantas en flor a lo largo del año podría afectar la especificidad del sistema de polinización de dos maneras: 1.- durante el período de máxima floración se podría promover el incremento de los sistemas de polinización generalistas, por la alta diversidad de polinizadores que pueden incrementar las posibilidades de un sistema de polinización polifílico; 2.- durante el período de máxima floración podría incrementar la diversidad de estrategias morfológicas, funcionales y clases de polinizadores de manera de evitar la interferencia.

La diversidad de insectos de un área determinada ha sido explicada de acuerdo a la complejidad de la vegetación, sin embargo, sólo en muy pocos casos el número de especies de animales y plantas muestra una correlación positiva8,55. Southwood60 estimó que la diversidad de insectos asociados a una especie de planta está determinada por la abundancia de plantas en el área, el número de plantas taxonómicamente relacionadas, la complejidad estructural de la vegetación y estacionalidad. Siemann56 demostró que la diversidad de plantas puede aumentar la diversidad de herbívoros. Muchos de los mutualismos no obligados son difusos23,25, debido a que la relación exclusiva entre pares de especies es un evento poco frecuente. La aparente especialización en las relaciones polinizador-planta son mutualísticamente no exclusivas. En general, muchos polinizadores visitan una especie de planta y varias plantas sirven como alimento a cada especie de animal antófilo24. La relación existente entre el número de especies de plantas en una región y el número de especies de polinizadores presentes ha recibido poca atención. Este parámetro refleja una característica importante de una comunidad, que resume información sobre las relaciones existentes entre especies polinizadoras y especies de plantas. Por ejemplo, se ha encontrado que el número de especies visitantes está positivamente correlacionado con el número de especies de plantas en algunas comunidades20.

Las condiciones ambientales presentes en la zona costera de la Península de Paraguaná, Estado Falcón, Venezuela, incluyen altas temperaturas, amplias zonas de dunas formadas por el continuo arrastre de finas partículas de arena, fuertes vientos, alta salinidad y escasa precipitación. Es bien conocido que diferentes factores climáticos influyen sobre la actividad de los insectos antófilos30. Los efectos del clima pueden actuar sobre la polinización de dos formas10: 1.- directamente por medio del balance de agua de los animales y 2.- indirectamente por medio de la recompensa floral (secreción y concentración de néctar, y digestibilidad del polen). Aunado a esto, la península de Paraguaná permaneció aislada de las áreas continentales hasta hace aproximadamente 4000 años2. Las condiciones ecológicas y de relativo aislamiento presentes en la planicie costera de Paraguaná sugieren la presencia de una fauna antófila pobre y mecanismos de polinización generalistas, éste último podría asegurar el éxito reproductivo de las plantas que allí están establecidas. En vegetación pobremente estructurada, las comunidades son dominadas por sistemas de polinización polifílicos y/o oligofílicos15,42,47. Además, en plantas de vida corta, como las hierbas anuales, el sistema de polinización predominante puede ser generalista4,7.

Las características climáticas y la estructura de la vegetación pueden afectar la distribución de frecuencia de las clases de polinizadores y los diferentes niveles de especialización de los sistemas de polinización de las especies vegetales presentes en la planicie costera de Paraguaná. Para demostrar esta premisa se seleccionaron tres áreas en la planicie costera, con diferentes tipos de vegetación y diferentes proporciones de las formas de vida. Además, se determinó la frecuencia de los modos de polinización en cada tipo de vegetación y se estableció si el nivel de especialización del sistema de polinización es afectado por el tipo de hábitat y/o forma de vida de las especies. En este sentido, se plantearon las siguientes preguntas: ¿Está la frecuencia de clases de polinizadores asociada a las formas de vida de las especies y al tipo de vegetación?. ¿Es la riqueza de especies de plantas un factor determinante de los niveles de especialización de los sistemas de polinización en escala temporal y espacial?. ¿Es afectada la relación especies de plantas: especies de insectos por la estructura de la vegetación y la fenología de floración? ¿Existe correspondencia numérica entre los valores promedios de especies de plantas por especie de insecto y de especies de insectos por especie de planta?

METODOS

Áreas de estudio. El presente estudio fue realizado en la península de Paraguaná, ubicada en la región nor-occidental de Venezuela. Tres tipos de vegetación fueron seleccionados de acuerdo al mapa de vegetación de Huber y Alarcón26, bajo las coordenadas 110 40’ N, 690 49’ O (manglar costero); 110 50’ N, 690 48’ O (herbazal psamófilo) y 110 38’ N, 690 44’ O (herbazal litoral). Las tres áreas están a una elevación menor de 10 m ; y se caracterizan por la existencia de condiciones semiáridas, con vegetación de porte bajo, muchas de ellas rastrera, fijadora de dunas. Algunas de las especies presentes en estas áreas son de forma de vida perenne, pero tienden a ser desplazadas por otras comunidades a medida que se desplazan las dunas. El clima se caracteriza por una precipitación media anual de 330.5 mm , siendo los meses de octubre a diciembre los de mayor pluviosidad y de enero a julio los meses más secos. El valor promedio anual de la velocidad del viento es de 6.4 km/h , llegando a un máximo valor en el mes de julio ( 7.9 km/h ) y un mínimo en el mes de noviembre ( 4.9 km/h ) (Fuente: Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables).

Selección de especies de plantas: Formas de vida y especificidad de habitat. Las especies de plantas fueron seleccionadas en tres parcelas de 200 X 200 m , ubicadas al azar en cada tipo de vegetación32. La asociación de especies de plantas y tipo de vegetación fue establecida estadísticamente por el método de c2 con iguales espectativas59. De acuerdo al grado de lignificación del tallo, altura y longevidad fueron consideradas cuatro formas de vida: árboles, arbustos, hierbas anuales y hierbas perennes (en esta última categoría fueron incluidas las especies con hábito fruticoso y las hierbas rastreras-trepadoras).

Visitantes florales y polinizadores. Las especies de plantas fueron inicialmente clasificadas de acuerdo a las características morfológicas florales en polinización biótica y abiótica. En el caso de las especies con síndrome de polinización biótica se realizaron las siguientes determinaciones: observación y captura de los visitantes florales en períodos de 15-30 minutos por especie de planta. En algunos casos el tiempo de observación se prolongó hasta 2 horas debido a la ausencia de agentes visitantes. La frecuencia de observación fue de 5 veces al día en cada especie estudiada, a intervalos de una o dos horas a partir de la apertura floral, y durante toda la antesis floral. Esta metodología fue repetida 2 a 4 veces al mes de acuerdo al período de floración. A los insectos capturados se les determinó el número de cargas de polen (número de especies de plantas visitadas) y la posición de éstas sobre el cuerpo del animal. La correspondencia entre la carga de polen observada y la especie de planta visitada se estableció por comparación de los granos de polen. En este sentido se pudo discriminar entre agente visitante y agente polinizador. La designación de un agente como polinizador se estableció de acuerdo al comportamiento observado y corroborado cuando la posición de la carga de polen sobre el cuerpo del animal hacía contacto con el estigma de las flores. La relación entre el número de especies de polinizadores y el número de especies de plantas (P/P) y la relación especies visitantes y especies de plantas (V/P) fueron estimadas de acuerdo al tipo de vegetación, forma de vida y de la muestra total de especies de plantas estudiadas. De igual forma se determinó el número promedio de especies de visitantes (todos los insectos capturados en las flores) y polinizadores (de acuerdo con los criterios establecidos) por especie de planta respectivamente, en relación al tipo de vegetación y a la muestra total de especies de plantas estudiadas.

De acuerdo a las observaciones realizadas se distinguieron seis clases de agentes polinizadores: 1.- abejas de diferentes tamaños, 2.- mariposas diurnas, 3.- avispas, 4.- dípteros, 5.- hormigas y 6.- viento. Las flores de las especies con síndrome de anemofilia fueron aisladas con bolsas de tul para permitir el paso libre del viento y restringir la actividad de posibles polinizadores, posteriormente, la producción de frutos fue comparada con la producción de frutos en flores bajo polinización libre.

Tipo de visita recibida y sistemas de polinización. Las especies de plantas fueron clasificadas de acuerdo al carácter de la visita recibida14. Este parámetro estima en forma aproximada la especialización del sistema de polinización de la planta con relación al número de clases de polinización y la relación taxonómica de los agentes polinizadores que conforman el sistema de polinización de cada especie de planta. Las categorías consideradas y ligeramente modificadas de Faegri and van der Pijl14 fueron: 1.- polifílico, especies de plantas polinizadas por diferentes órdenes taxonómicos de visitantes; 2.- oligofílico, especies polinizadas por especies de insectos pertenecientes a más de una familia de un mismo orden taxonómico; 3.- monofílico, plantas polinizadas por una o más especies diferentes de una misma familia taxonómica. En este estudio, las avispas y hormigas fueron consideradas como grupos diferentes porque difieren notablemente en sus hábitos alimenticios y morfología de sus partes bucales con relación a sus parientes las abejas14,48. Además, se determinó el número promedio de clases de agentes de polinización por especie de planta, relativo a las formas de vida de las plantas, tipo de vegetación y total de las muestras estudiadas. La frecuencia de las clases de polinización y del sistema de polinización fue expresada de acuerdo a las formas de vida y al tipo de vegetación. La distribución mensual de las clases de polinización fue establecida de acuerdo a la fenología de floración previamente evaluada32. Posteriormente se determinó el porcentaje de cada clase de polinización como la fracción de las observaciones por mes y por año.

Actividad de los visitantes y polinizadores. La relación entre especies visitantes y especies de plantas fue establecida utilizando el criterio de Faegri and van der Pijl14, que describe los agentes antófilos de acuerdo a la relación taxonómica (en este caso familias y géneros de plantas) de las especies de plantas visitadas: 1.- agentes politrópicos o polilécticos, visitan muchas especies de plantas de diferentes familias, 2.- agentes oligotrópicos o oligolécticos, sólo visitan algunas especies de la misma familia de plantas, y 3.- agentes monotrópicos o monolécticos, visitan una o algunas especies de plantas pertenecientes a un mismo género. Además, se determinó el número promedio de especies de plantas visitadas y polinizadas por especie de insecto respectivamente, relativo al tipo de vegetación y para el total de la muestra.

Análisis estadísticos. Para probar la existencia de relaciones de dependencia y de interacciones significativas entre los modos de polinización, el carácter de la visita recibida, la afinidad taxonómica de los grupos de visitantes y las adaptaciones de los visitantes florales de acuerdo a las formas de vida, tipo de vegetación y tiempo, se aplicó la prueba de log-linear análisis61, usando tablas de dos o tres factores. El análisis log-linear es una prueba jerárquica en la cual se prueba la relación con el modelo más complejo, en este caso, tres factores. Si no es significativo, entonces es usado un modelo de dos factores. El concepto de interacción es análogo al usado en el análisis de varianza. La comparación entre el número de modos de polinización por especie de planta y el número de especies polinizadoras por especie de planta de acuerdo al tipo de vegetación fue establecida usando un análisis de varianza de una vía. Los valores fueron transformados antes del análisis por la raíz cuadrada de su valor. La homogeneidad de varianza fue probada por la prueba de Bartlett, la cual resultó significativa en todos los análisis. La dependencia entre el tipo de visita recibida y la afinidad taxonómica de las especies visitadas fue establecida por medio del estadístico G61.

RESULTADOS

La polinización de un total de 51 especies de plantas fue realizada durante horas diurnas en los tres tipos de vegetación de la planicie costera de la península de Paraguaná (Anexo 1). Todas las especies censadas mostraron antesis diurna, excepto Datura innoxa, la cual prolonga su actividad floral durante la noche, sin embargo, no fueron observados visitantes nocturnos.

Visitantes florales y polinizadores. Un total de 43 especies de visitantes florales fueron capturados en las 51 especies de plantas estudiadas (Anexo I), de los cuales 33(76.7%) fueron polinizadores y 10(13.3%) fueron sólo visitantes florales. La mayor riqueza de agentes visitantes florales fue encontrada en el herbazal litoral, la cual decrece en la vegetación de manglar y el herbazal psamófilo respectivamente. Los himenópteros y lepidópteros fueron los grupos más abundantes, y los dípteros y coleópteros los menos abundantes (Tabla I).

Las abejas actuaron como agente de polinización en un 35.1% de las especies estudiadas (Tabla II), transportando su carga de polen en el tórax o abdomen (Anexo I). Las especies de la familia Apidae (Hymenoptera) actúan como polinizadores en un 68% de las especies de plantas polinizadas por Himenópteros. Una sola especie del género Xylocopa (Hymenoptera-Antophoridae) fue registrada visitando flores de diferentes tamaños, siendo polinizador exclusivo en especies como Passiflora foetida, Senna occidentalis, Calotropis procera y Calotropis gigantea (Anexo 1). Algunas avispas de la familia Sphecidae actúan como polinizadores en especies como Cordia globosa, Prosopis juliflora y Waltheria indica. Estas son especies con flores pequeñas, pero en las cuales la inflorescencia actúa como unidad de polinización. Las hormigas (Formicidae) fueron los únicos visitantes de las flores rojas y unisexuales de Castela erecta. Además, estos insectos visitan flores de color crema, (Croton flavens, y C. punctatus), transportando escasas cargas de polen en las extremidades. Los lepidópteros polinizan el 24.3% y los dípteros el 13.5% de las especies estudiada (Tabla II). El grupo de los coleópteros es el menos abundante en el área de estudio (Anexo 1), representado exclusivamente por agentes visitantes consumidores de partes florales. Las avispas visitaron el 4.5% de las especies de plantas, algunos con una carga de polen escasa, localizada ventralmente en el cuerpo y extremidades (Anexo 1). No se observó ninguna especie polinizada exclusivamente por avispas, sus visitas fueron compartidas con otros tipos de visitantes.

Modos de polinización, formas de vida y tipos de vegetación. La distribución de las clases de polinización está afectada significativamente por el tipo de vegetación (gl= 15, c2 = 26.51, P= 0.0331). La polinización por abejas y mariposas predomina en los tres tipos de vegetación (Tab.la II). La polinización por dípteros corresponde al tercer modo de polinización en importancia en las tres áreas de estudio. En contraste, la polinización por avispas decreció desde el herbazal litoral hasta la vegetación de manglar costero (Tabla II). La polinización por hormigas y por el viento presentan los valores más bajos para los tres tipos de vegetación (Tabla II). Las clases de agentes polinizadores no estaban asociadas ni afectadas por la fenología de floración, ni por la combinación tiempo, forma de vida y tipo de vegetación. La distribución mensual de las clases de polinización para la muestra total de especies mostró un pico durante la extrema sequía, y las menores frecuencias ocurrieron antes del inicio del período lluvioso (Fig. 1).

La distribución de las clases de polinización está significativamente asociada a las formas de vida (gl = 10, c2 = 241,14, P<0.00001). La interacción significativa indica que el tipo de polinización es modificado de acuerdo a la forma de vida. El tipo de polinización más importante en todas las formas de vida fue la polinización por abejas, seguido por la polinización por mariposas, excepto para los elementos arbóreos, donde la polinización por dípteros representa el segundo modo de polinización en importancia (Tabla II). El tercer modo de polinización para las hierbas perennes fueron los dípteros y para los arbustos las avispas (Tabla II).

Carácter de la visita recibida. El sistema de polinización polifílico es el dominante en los tres tipos de vegetación (Tabla III), siguiendo en importancia el sistema monofílico y el sistema oligofílico; este último representado con la menor frecuencia en las tres áreas estudiadas (Tabla III). La distribución de las especies polifílicas, oligofílicas y monofílicas no está significativamente asociada a las diferentes formas de vida, tipo de vegetación o meses del año. El sistema de polinización polifílico fue dominante entre las hierbas perennes, árboles y arbustos. En contraste, el sistema monofílico fue dominante entre hierbas anuales y arbustos (Tabla III). El número promedio de clases de polinización por especie de planta no difiere estadísticamente de acuerdo a la forma de vida y tipo de vegetación. Los valores promedios del herbazal litoral (1.78), herbazal psamófilo (1.89) y manglar (1.84) resultaron cercanos a la media de toda la muestra examinada (1.83).

Tabla I. Abundancia relativa de la fauna antófila, representada como el número y porcentaje de géneros y especies por tipo de vegetación

Visitante floral

Herbazal litoral

Herbazal psamófilo

Manglar costero

Orden/Familia

Géneros

N(%)

Especies

N(%)

Géneros

N(%)

Especies

N(%)

Géneros

N(%)

Especies

N(%)

Coleoptera

Chrysomelidae

1(2.7)

1(2.6)

1(4)

1(4)

0 (0.0)

0 (0.0)

Scarabidae

1(2.7)

1(2.6)

0 (0.0)

0 (0.0)

0 (0.0)

0 (0.0)

Nitidulidae

1(2.7)

1(2.6)

0 (0.0)

0 (0.0)

1(3.8)

1(3.8)

Total

3(8.3)

3 (8.1)

1 (4)

1 (4)

1 (3.8)

1(3.8)

Diptera

Bombyliidae

1(2.7)

1(2.6)

0 (0.0)

0 (0.0)

1(3.8)

1(3.8)

Syrphidae

2(5.5)

2(5.2)

2(8)

2(8)

2(7.6)

2(7.6)

Tachinidae

0 (0.0)

0 (0.0)

1(4)

1(4)

1(3.8)

1(3.8)

Total

3 (8.3)

3 (8.1)

3 (12)

3 (12)

4 (15.3)

4 (15.3)

Hymenoptera

Apidae

3(8.3)

4(10.5)

3(12)

3(12)

3(11.5)

3(11.5)

Anthophoridae

2(5.5)

2(5.2)

2(8)

2(8)

1(3.8)

1(3.8)

Formicidae

1(2.7)

1(2.6)

2(8)

2(8)

Vota este articulo
(0 votos)

Auspicia este Sitio:
Banner

Ayude a Apinews!

Cantidad a aportar en dólares Tooltip $10.00
$20.00
$30.00
$40.00
$50.00
$

a